Unidade 1: Biodiversidade I

2. Origem da compartimentalização celular dos eucariotos

Os organismos vivos mais antigos da Terra eram procariotos, ou seja, não possuíam compartimentalização celular. Atualmente, sabemos que todos os organismos vivos que conhecemos compartilham um ancestral procariótico comum. Então, como as organelas celulares, que são características dos eucariotos, teriam surgido?

Postula-se que a compartimentalização intracelular das células eucarióticas tenha se originado a partir de invaginações da membrana citoplasmática, que posteriormente se especializaram na realização de diferentes tarefas dentro da célula. Esta teoria é conhecida como hipótese autogênica e explica de forma satisfatória a origem de organelas como o complexo de Golgi, vacúolos, retículo endoplasmático e o envelope nuclear. Contudo, esta hipótese não explica de forma convincente o aparecimento de organelas como as mitocôndrias e os cloroplastos. Estas organelas possuem envelope duplo de membranas, são capazes de se autorreplicarem, possuindo material genético próprio e ribossomos do tipo 70S.

A teoria mais aceita para explicar o aparecimento destas organelas é a teoria endossimbiótica. Este processo é caracterizado pela ingestão de um procarioto por um eucarioto fagocítico (capaz de englobar partículas). Durante a ingestão do procarioto, um vacúolo fagocítico é formado, envolvendo-o, porém, após o processo de ingestão, o procarioto não é digerido, sendo mantido dentro do eucarioto hospedeiro. O procarioto, posteriormente, durante o curso da evolução, perde a parede celular e seu genoma é reduzido, passando a depender, parcialmente, de fatores codificados pelo genoma do hospedeiro para sua manutenção e passando a integrar a célula eucariótica como uma organela. Como resultado, temos a formação de uma organela revestida por duas membranas, uma de origem do vacúolo fagocítico e a outra correspondente à membrana citoplasmática do procarioto fagocitado. No caso das mitocôndrias, sabemos que o procarioto fagocitado era uma alfaproteobactéria e que todos eucariotos herdaram tais organelas de um eucarioto ancestral comum (EVERT & EICHHORN, 2014). Já em relação aos cloroplastos, sabemos que o procarioto fagocitado era uma cianobactéria, que é uma bactéria fotossintetizante, e que os cloroplastos de parte das linhagens fotossintetizantes foram herdados de um ancestral comum, porém existem cloroplastos originados de endossimbioses secundárias ou terciárias, o que resulta em cloroplastos revestidos por três ou mais membranas (LEE, 2008).