Unidade 4: Biodiversidade IV

3. Princípios Básicos da Ecologia

Diferentes fatores influenciam uma população, estando ela sob constantes variações espaciais e estruturais. Os fatores mais importantes que podemos citar são ciclo de vida (nascimento, morte e reprodução), disponibilidade de alimento, predadores, locais para a reprodução, além de características ecológicas do próprio habitat. Todavia, outros fatores são cruciais para a viabilidade a longo prazo de uma população, sendo eles o grau de isolamento (acarretando queda no fluxo gênico e baixa variabilidade genética), razão sexual (número de machos e fêmeas na população) e estrutura etária (proporção de jovens, adultos e velhos). Quando uma população apresenta desequilíbrio severo em pelo menos um dos fatores acima mencionados, ela tende a ter uma extinção local. Todas essas flutuações que ocorrem no tamanho relativo das populações são conhecidas como dinâmica de populações, podendo ela ser influenciada por fatores dependentes da densidade populacional ou não.

Uma ferramenta para monitorar esse tipo de situação é a Tabela de Vida, pois ela fornece informações a respeito das propriedades dinâmicas da população e das estratégias de vida de cada organismo. Uma Tabela de Vida, do tipo Coorte, permite o acompanhamento dos indivíduos que nascem em um período até a sua morte. Contudo, esse tipo de tabela é deficiente, uma vez que nem sempre é possível acompanhar todos os indivíduos até a sua morte. Uma alternativa seria a Tabela de Vida Estática, pois são conhecidas pelo monitoramento a partir de indivíduos de diferentes faixas etárias e a contribuição de cada um deles para novos nascimentos na população.

Os organismos de uma população podem estar distribuídos de três diferentes maneiras em um habitat: distribuição homogênea, agrupada e aleatória. Independentemente de qual distribuição, os fatores determinantes que influenciam qual padrão uma população apresentará são: capacidade de dispersão e condições+recursos (=nicho ecológico) necessários à sobrevivência.

A partir dos padrões de sobrevivência das populações, as chamadas curvas de sobrevivência, é possível observar três tipos de comportamentos. Curva do tipo I são aquelas populações em que a mortalidade está concentrada em indivíduos com faixas etárias mais avançadas, na qual está ligada ao tempo máximo de vida de um organismo. Esse tipo de curva é comum em animais de grande porte e aqueles que possuem acesso a tratamento médico, como o Homem e animais domésticos. A curva do tipo II é aquela em que a mortalidade é constante nas populações, sendo acompanhada de nascimento até a idade mais avançada. Exemplos desse tipo de comportamento podem ser observados em bancos de sementes nos solos de qualquer formação vegetacional. Por fim, a curva do tipo III, na qual se observa uma grande mortalidade inicial com uma alta taxa de sobrevivência a posteriori. Esse tipo de comportamento é típico de populações de ervas-daninhas com ciclo de vida anual. Muito embora existam esses três tipos de comportamento de sobrevivência, um organismo pode apresentar diferentes tipos de curvas, pois fatores externos, como disponibilidade de nutrientes e competição, podem interferir no padrão adotado.

A variação no tamanho da população também é marcada pela movimentação dos animais, podendo ela ser caracterizada como dispersão ou migração. O termo dispersão refere-se ao movimento de entrada (imigração) e saída (emigração) de indivíduos de uma população, enquanto a migração é a movimentação em massa dos indivíduos para um outro local. Normalmente, a migração dos indivíduos ocorre quando eles estão à procura de regiões com alta disponibilidade de recurso, pois isso evitará conflitos gerados pela competição intraespecífica, como a redução nas taxas de natalidade e mortalidade dos organismos.

O número de indivíduos de uma população no ambiente oscila constantemente e as variações existentes a partir das taxas de natalidade e mortalidade são chamadas de capacidade suporte do ambiente (K). Quando uma população tende a permanecer constante ao longo do tempo, significa que ela alcançou a capacidade suporte de um ambiente, pois a natalidade e a mortalidade se igualaram. No momento em que a densidade da população se encontra abaixo de K, a taxa de natalidade tende a ser mais alta que a taxa de mortalidade e, com isso, a população aumenta de tamanho. Ao contrário, quando a densidade está acima de K, a mortalidade excede os nascimentos e a população diminui.

Espécies utilizam de duas diferentes estratégias reprodutivas e de crescimento para aumentar o poder de ocupação de um ambiente (aptidão do organismo), de maneira que cada uma dessas espécies tem uma necessidade energética. Os dois tipos de estratégias são denominados organismos r e k estrategistas. As r estrategistas são aquelas espécies que têm a capacidade de se multiplicar rapidamente no tempo e possuem um crescimento exponencial, produzindo um alto número de descendentes. É uma estratégia comum de organismos que ocupam habitats temporários, como uma lagoa efêmera do Pantanal ou um terreno em uma cidade. As espécies k estrategistas são aquelas em que os organismos estão ligados a ambientes mais estáveis e com competição elevada. Sendo assim, investem mais energia no crescimento, produzindo proles menos numerosas com tamanho corporal maior do que as r estrategistas.

A partir do que foi exposto acima, é possível ter uma noção dos assuntos abordados e dos fatores que influenciam uma população. As populações são organizações ecológicas dinâmicas que flutuam constantemente no espaço e no tempo, muitas vezes devido interações bióticas e abióticas. Uma população existirá em um determinado local em um momento determinado se ela for capaz de alcançar uma localidade, se existir condições e recursos apropriados para ela e não for impedida por competidores, predadores e/ou parasitos. No tópico abaixo, iremos abordar grande parte dessas pressões ecológicas, contudo, a partir de uma visão mais ampla.

Quando pensamos em Ecologia de Comunidades temos que levar em consideração não apenas o seu conceito básico, mas também os diversos processos ecológicos em que as diferentes populações que as compõem estão submetidas. Para isso, iremos abordar temas ligados a Competição, Predação, Parasitismo, Herbivoria, Coevolução, Interações Positivas, Sucessão Ecológica, Teia Alimentar, Biodiversidade e Biogeografia.

A competição interespecífica tem grande importância na formação e na modelagem de uma comunidade, pois ela acarreta efeitos de redução mútua na fecundidade, sobrevivência e/ou crescimento das populações envolvidas. É importante ressaltar que a competição tanto entre indivíduos de espécies diferentes (interespecífica) quanto entre indivíduos da mesma espécie (intraespecífica) somente ocorre quando o recurso em disputa é limitado. Nunca uma competição existe quando o recurso está disponível em abundância. Mas o que poderia ser considerado como um recurso? Recurso é qualquer fator que um organismo necessite para sua sobrevivência, crescimento e reprodução. Por exemplo, o alimento é um recurso para um animal, o espaço é um recurso para animais sésseis (cracas, tipos de crustáceos, que se fixam em rochas a beira-mar), porém o oxigênio é uma condição para que eles sobrevivam. Alguns recursos podem ser considerados como renováveis, como os recursos de relação presa-predador, e outros são não renováveis, como o próprio espaço ocupado pelas cracas (uma vez ocupado esse recurso não será reposto). Em 1934, o pesquisador G. F. Gause criou, a partir de experimentos com espécies de Paramecium (protozoários), o Princípio da Exclusão Competitiva. Seus experimentos demostraram que duas espécies não podem coexistir, indefinidamente no tempo e no espaço, utilizando um mesmo recurso limitante. Ele observou que quando duas espécies de Paramecium eram criadas juntas, após algumas gerações uma tendia a eliminar a outra, por mais que elas tivessem sucesso quando criadas separadamente.

A relação de predação, parasitismo, parasitoide e herbivoria são interações de alimentação entre espécies consumidoras e espécies consumidas (recursos) com efeitos negativos nas taxas de crescimento e reprodução de uma das partes envolvidas. Elas fazem parte de mecanismos reguladores das teias alimentares e, naturalmente, também desempenham papel regulatório em uma comunidade. Em alguns livros são tratados, separadamente, das teias alimentares, porém, aqui será trabalhado conjuntamente para entendermos problemas em escala mais complexas. A predação caracteriza-se pela captura de presas, nas quais são levadas a morte e retiradas da população. Geralmente, os predadores são maiores do que as presas, mas observa-se uma relação de tamanho corpóreo do predador X presa. Predadores de pequeno a médio porte (até 20 kg) tendem a capturar presas relativamente grandes, porém, com um grande gasto de energia e tempo de captura. Predadores de grande porte, acima de 20 kg, tendem a investir somente na captura de presas de grande porte, uma vez que gastarão muita energia e tempo. Diferentemente dos predadores, os parasitas consomem partes do recurso do hospedeiro sem provocar a sua morte imediata. Já os parasitoides levam os hospedeiros à morte, contudo, somente após o desenvolvimento completo da sua prole, que foi depositada no corpo do hospedeiro, internamente. Os parasitoides são espécies de vespas e moscas cujas larvas consomem os tecidos de hospedeiros vivos, normalmente os ovos, larvas ou pupas. Os parasitos e parasitoides são, geralmente, menores do que os hospedeiros, apresentam um elevado potencial reprodutivo e são especializados quanto a estrutura e o metabolismo dos hospedeiros. Da mesma maneira que os predadores, os parasitos podem causar efeitos na estrutura de comunidades. Os herbívoros ou pastadores consomem as plantas inteiras ou apenas parte delas. Podem promover um aumento da riqueza de espécies na comunidade devido seu consumo possibilitar que novas espécies cheguem e permaneçam no local (coexistência mediada pelo consumidor). A mesma regulação ocorre com os predadores X presas (coexistência mediada por predação) e aumentando assim a riqueza de espécies da comunidade. Naturalmente, com a ausência dos herbívoros, a riqueza tende a diminuir, uma vez que a espécie, supostamente consumida, irá competir com as demais (Princípio da Exclusão Competitiva).

Nenhuma das relações tratadas acima existe isoladamente, pois cada uma é parte de uma teia de interações. A teia de interações, na qual predadores, parasitos e herbívoros fazem parte, é a chamada Teia Alimentar. Quando pensamos em uma Teia Alimentar, podemos imaginar a seguinte sequência, ou também denominado nível trófico: planta-herbívoro-predador. A planta é consumida pelo herbívoro, que por sua vez exerce efeito direto na densidade populacional da planta. O herbívoro é consumido pelo carnívoro, que também exerce efeito direto na densidade populacional do seu recurso (herbívoro). Se por ventura a oferta vegetal para os herbívoros diminuísse, haveria uma redução no tamanho populacional dos herbívoros em detrimento da falta de recurso (efeito direto), e os carnívoros iriam sentir um efeito indireto da alteração na densidade populacional do nível trófico primário (planta). Esses efeitos diretos e indiretos em uma Teia são denominados Cascata Trófica. Quando um predador reduz, drasticamente, a abundância de sua presa, tal efeito afetará o nível trófico abaixo. Um predador de topo pode reduzir a abundância de um predador intermediário, que permite o aumento da abundância de um herbívoro, levando a um decréscimo na abundância vegetal (Efeito top-down). Por sua vez, um aumento na densidade vegetal afetará a abundância dos herbívoros que, naturalmente, afetará a dos predadores (Efeito botton-up).

O que significa Biodiversidade para a Ecologia? Biodiversidade é uma junção da expressão “Diversidade Biológica” que, em muitos momentos, é erroneamente utilizado como número de espécies (riqueza de espécies). Para a Ecologia, a forma mais usada é a palavra “Diversidade”, sendo concebida para combinar a riqueza de espécies e a igualdade na distribuição do número de indivíduos (abundância) entre essas espécies (Townsend et al. 2010). Os índices de diversidade são muito úteis como ferramenta comparativa, pois um pesquisador pode utilizá-los como parâmetro para auxiliá-lo na escolha de áreas prioritárias para a conservação, por exemplo. Existem alguns índices de diversidade biológica, contudo não os cabe descrevê-los no presente material. Faremos aqui apenas um breve apanhado dos principais fatores levados em consideração por ser uma comunidade com maior biodiversidade do que a outra. A diversidade de uma comunidade depende da sua riqueza de espécies e dos hospedeiros a sua equabilidade (uniformidade na abundância dos indivíduos entre as espécies). O maior número de espécies com indivíduos mais regularmente distribuídos contribui para comunidade com maior diversidade. Quando cada uma de duas comunidades possui 10 espécies (riqueza) e uma abundância de 100 indivíduos e elas são comparadas a comunidade mais diversa é aquela em que cada espécie possua a abundância mais próxima de 10 (equabilidade). Comunidades que possuem espécies muito abundantes e/ou muito raras, tendem a ter uma diversidade menor.

Cada espécie pode evoluir em resposta àquelas características da outra que afetam o seu ajustamento de sobrevivência, crescimento e reprodução (Coevolução). Respostas evolutivas mútuas podem estar presentes em relações de predação, competição, polinização etc. Um experimento com moscas foi desenvolvido por Pimental et al. (1965) para demonstrar processos de coevolução intermediado pela competição. Moscas varejeiras e domésticas (competidora mais eficiente) foram submetidas a um convívio de 70 semanas, no qual a mosca doméstica conseguiu se destacar até cerca da 55a semana. A partir daí o número de indivíduos da mosca varejeira começou a sofrer uma ascensão substancial em relação a doméstica. Acredita-se que nesse período, após diversas gerações, indivíduos da mosca varejeira passaram por um processo denominado Reversão Competitiva, processo que ocorre quando fortes pressões seletivas fazem com que uma determinada população responda rapidamente as novas condições. Esse tipo de reversão (seleção) está estreitamente ligado a exploração de diferentes nichos ecológicos.

Não só de relações antagonistas as populações e os organismos de uma comunidade estão submetidos. Na natureza, existem algumas relações, nas quais ambos os organismos envolvidos são beneficiados, ou neutro para um e positivo para outro. A simbiose e o mutualismo são bons exemplos de benefício mútuo entre os organismos. Simbiose significa “viver junto” e esse sentido é aplicado na prática. Os organismos simbiontes convivem juntos com seus hospedeiros (nada tem a ver com a relação de parasitismo). Podemos mencionar um exemplo clássico de simbiose: os sistemas digestórios de herbívoros são habitados por uma rica fauna de micróbios que digerem a celulose presente na parede das células vegetais. Vale destacar que a parede celular é rica em carbono e sem essas bactérias não seria possível utilizar dessa fonte de energia. Em contrapartida, as bactérias têm um fluxo constante de alimento (mastigado e parcialmente homogeneizado), pH e temperatura adequada e condição anaeróbica constante. O mutualismo também gera efeito positivo para os dois organismos envolvidos, porém eles não vivem um internamente ao outro. As relações de polinização e dispersão de sementes são exemplos simples de mutualismo, pois ambas as espécies são beneficiadas, mas não existe uma relação interna de sobrevivência. Os polinizadores e dispersores são beneficiados com alimento e as plantas com a polinização e com o deslocamento de seu embrião. A relação, na qual uma espécie é beneficiada e a outra é neutra é denominada Comensalismo. O epifitismo é um bom exemplo de comensalismo, pois a Orquídea utiliza da casca de uma árvore para a sua fixação, mas de nada prejudica a sua planta-substrato.

Qualquer comunidade ecológica do planeta está sujeita a alterações em sua estrutura e composição após eventos de perturbação, podendo esses eventos serem de origem natural ou antrópica. Independentemente da origem da perturbação, a primeira resposta em um curto intervalo de tempo é a mudança na riqueza e na composição das espécies, de maneira que a comunidade passará por vários momentos de colonização e extinção, sobretudo de espécies com diferentes papéis ecológicos. Esse processo de chegada e saída de novas espécies em um ambiente perturbado é denominado Sucessão Ecológica. Cada estágio de uma sequência completa das diferentes espécies com seus respectivos papéis ecológicos, que ocorrem ao longo da sucessão, é conhecido como Sere, sendo elas substituídas mutuamente.  Cada sere tem um conjunto ecológico de espécies. O início do processo sucessional, a sere inicial, conhecemos como estágio pioneiro, e, o fim, como clímax. As plantas pioneiras produzem um grande número de sementes pequenas, a dispersão de suas sementes ocorre pelo vento ou aderida ao corpo de animais, possuem longa viabilidade, um rápido crescimento e são resistentes a grandes intensidades luminosas. Já as plantas de seres mais tardias produzem poucas sementes, são grandes, dispersas pela gravidade, curta viabilidade, crescimento lento e intolerância ao sol. Existe dois tipos principais de sucessão, a primária e a secundária. A primária é conhecida como um processo que ocorrerá em um local antes nunca habitado. Exemplos desse tipo de sucessão são: solos recém-criados a partir de lavas vulcânicas, poças d’água caducas, fezes de animais, dunas de areia etc. A sucessão secundária ocorrerá em locais que já tinham sido ocupados por outra comunidade. Exemplos: formação de clareiras em uma mata, incêndio florestais, desmatamentos para extração de madeira etc. Normalmente, em uma comunidade que passa por sucessão, existe um aumento inicial da riqueza de espécies, porém, ela passará por uma queda a medida que os estágios serais vão se aproximando de um clímax (sere mais avançada). Acredita-se que isso se dá por um efeito intenso de competição.

Na década de 60, dois pesquisadores criaram uma teoria para explicar o porquê do tamanho de uma área e o seu grau de isolamento ser fatores importantes na riqueza de espécies de uma comunidade. Essa teoria foi denominada A Teoria da Biogeografia de Ilhas (Macarthur & Wilson 1967). Para facilitar nosso entendimento, vamos dizer que “ilhas” pode significar ilhas propriamente ditas, mas também fragmentos de vegetação, topos de morro, ambientes isolados, lagos etc. A teoria diz que a riqueza de espécies existente em fragmento (ilha) irá cair em relação à diminuição do tamanho da área e ao seu grau de isolamento (ausência de corredores ecológicos que dificultam o fluxo de espécies). Quanto menor e mais isolado for, menor será a riqueza do fragmento. Juntamente a esses aspectos, a teoria leva em consideração os fatores de migração e extinção, pois as espécies podem se extinguirem, mas, ao mesmo tempo, podem ser recolonizadas por meio da migração. A teoria prediz que a riqueza de espécies se torna constante ao longo do tempo em função da substituição de espécies, pois algumas serão extintas, mas outras novas chegarão (imigração).