Unidade 2: Biodiversidade II

3. Plantas vasculares

3.2 Plantas vasculares com sementes

As Fanerógamas são as plantas vasculares com sementes e são representadas pelas Gimnospermas e Angiospermas. Assim como nas demais plantas vasculares, a fase dominante do ciclo de vida é a fase esporofítica, assim quando olhamos para uma floresta, o que vemos são esporófitos. As Fanerógamas são plantas heterosporadas que apresentam desenvolvimento do gametófito endospórico, ou seja, extremamente protegidos dentro das paredes dos esporos.

As Angiospermas, ou também chamadas Anthophyta ou Magnoliophyta (Fig.1), são aquelas plantas em que os órgãos reprodutivos são as flores e frutos (onde internamente estão as sementes), enquanto as Gimnospermas são aquelas em que as sementes estão expostas (não possuem frutos e flores) e os órgãos reprodutivos são chamados de estróbilos (por exemplo, o cone do Pinus utilizado em decoração natalina).

Figura 1: Organização dos Filos das Fanerógamas.

Todas as Angiospermas foram, evolutivamente, originadas de um único ancestral, por isso, são consideradas monofiléticas, enquanto as Gimnospermas, não (polifiléticas). As Angiospermas possuem um único Filo, denominado Angiospermae, Anthophyta ou Magnoliophyta, e as Gimnospermas possuem quatro Filos viventes (Cycadophyta, Gnetophyta, Coniferophyta, Ginkgophyta) (Figura 2), embora já tivessem sete no total (três já foram extintos: Progymnospermatophyta, Pteridospermophyta e Cycadeoidophyta).

Dentre as Fanerógamas, as Angiospermas é o grupo mais rico, pois possui cerca de 365 mil espécies, enquanto as Gimnospermas possuem, aproximadamente, 800 espécies. A organização taxonômica das Gimnospermas é bem definida, porém, nas últimas décadas, as Angiospermas vêm passando por grandes mudanças. A seguir, um breve histórico das mudanças na organização taxonômica das Angiospermas e o sistema de classificação mais recente.

Figura 2. Organização taxonômica das Fanerógamas.

Conforme vimos na unidade 1, o homem vem ordenando as plantas em grupos de acordo com suas aparências (semelhanças) há muito tempo, sendo motivado, inicialmente, pelo interesse nas propriedades medicinais das plantas. Esta ordenação teve início com Theophrastus (350 anos a.C.), onde as plantas foram classificadas de acordo com o hábito (arbórea, arbustivo, subarbustivo, herbáceo, etc.) e tipo de inflorescência. Este tipo de classificação permaneceu até o final do século XVII, e dentre os botânicos com esta filosofia encontravam-se Andréa Caesalpino (1519-1603), Jean Bauhin (1541-1631), Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708), entre outros. Em 1753, Carolus Linnaeus (1707-1778) publicou sua obra Species Plantarum, onde propôs um sistema de classificação baseado em características do androceu e gineceu, como número de estames, sua posição na flor, número de estiletes do ovário etc. Também chamado de sistema sexual, era um sistema puramente numérico e artificial. Esta obra foi considerada o ponto de partida do sistema de classificação binomial, utilizado até hoje (Figura 3). Por este motivo, Linnaeus é considerado o pai da taxonomia botânica e zoológica. Após este período, muitos botânicos começaram a voltar para a Europa trazendo consigo um grande número de material botânico proveniente de várias partes do mundo, muitos novos para a ciência, e que tinham de ser identificados e classificados. Notaram que o sistema sexual proposto por Linnaeus não se adequava para muitos materiais. Começou assim um novo período de classificação, onde as plantas eram organizadas em grupos afins pela existência de caracteres comuns. Este sistema foi dito então, natural. Dentre os botânicos desta época cabe citar Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836), Jean B.A.P.M. de Lamarck (1744-1829), Augustin-Pyramus de Candolle (1778-1841), entre outros.

Figura 3. Exemplo de nomenclatura binária.

Após a Teoria da Evolução das Espécies (1859), de Charles Darwin (1809-1882), a maioria dos botânicos começou a propor sistemas de classificação baseados na história evolutiva das plantas, tentando estabelecer relações entre os organismos, chamado de filogenia. O primeiro sistema baseado nas relações filogenéticas das plantas foi proposto por August Wilhelm Eichler (1839-1887), em 1875. Em 1883, apresentou um sistema dividindo o Reino Vegetal em Fanerógamas e Criptógamas.   

Heinrich Gustav Adolf Engler (1846-1930) tratou com detalhes nomenclaturais as categorias superiores. Cada subclasse foi dividida em ordens abrangendo famílias supostamente relacionadas. Este sistema dividiu as Angiospermas em duas subclasses, monocotiledôneas e dicotiledôneas. Inicialmente, considerou as “mono” como mais primitivas que as “dico”, porém mais tarde, as monocotiledôneas foram tratadas, por ele mesmo, como um grupo posterior às dicotiledoneas. Engler dividiu as dicotiledôneas em Archyclamindeae (37 ordens) e Sympetalae (11 ordens). Novas edições deste sistema foram realizadas até 1964. Charles Edwin Bessey (1845-1915) baseou sua classificação em 20 pontos evolutivos e dividiu as angiospermas em duas classes baseando-se na posição dos cotilédones.

Arthur Cronquist (1919-1992) classificou as plantas em oito divisões (Rynophyta, Bryophyta, Psilophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta e Magnoliophyta) (1966). Em 1968, apresentou uma nova classificação, levando em consideração características anatômicas, presença ou ausência de endosperma, substâncias químicas, morfologia dos órgãos reprodutores, etc. Dividiu as Magnoliophyta em Magnoliatae (Magnoliidae, Hammamelidae, Caryophyllidae, Dillenniidae, Rosidae e Asteridae) e Liliatae (Alismatiidae, Arecidae, Commelinidae, Zingiberidae e Lilidae).

Esta classificação de Cronquist, baseada em métodos tradicionais, ainda é utilizada em muitos lugares no Brasil, principalmente pelo excelente trabalho da Graziela Maciel Barroso (1912-2003) em “Sistemática de Angiospermas do Brasil” vol.1, 2 e 3 (Magnoliidae, Hammameliidae, Caryophyllidae e Dillenidae; Rosidae; e Asteridae, respectivamente) (Figura 4).

Figura 4. Organização geral das Angiospermas segundo Cronquist 1988.

A classificação das plantas estimada com base nas semelhanças externas, muitas vezes, é uma avaliação intuitiva do especialista e vem dando espaço a classificações mais modernas. O método mais amplamente utilizado atualmente é a cladística, a qual enfoca a ramificação de uma linhagem a partir de outra no curso da evolução, tendo como produto final um cladograma, onde dos pontos de convergência entre duas linhagens estaria um ancestral comum.

A cladística procura identificar grupos monofiléticos (ou clados) que podem ser definidos pela posse de atributos únicos, chamados de estado de caracteres derivados compartilhados, em oposição à posse de atributos mais amplamente distribuídos, denominados estado de caracteres pré-existentes, ou ancestrais. Inicialmente, os cladogramas produzidos foram baseados em caracteres morfológicos como estrutura do pólen, diferenças da antera em relação ao filete, tipos de estômatos, tipos de aberturas do grão de pólen, padrões das partes florais, entre outros. Logo em seguida, vieram os cladogramas baseados em análises moleculares e muitos confirmando a maioria das informações obtidas pelas análises baseada em morfologia. Por exemplo, a origem parafilética das dicotiledôneas.

No final do século XX, começaram a surgir diversos trabalhos utilizando análise cladística molecular de vários grupos vegetais, principalmente a nível genérico e de família. Havendo pouquíssimos trabalhos de classificação ao nível ordinal e/ou superiores. Em 1998, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Peter F. Stevens e colaboradores escreveram o ”An Ordinal Classification for the Families of Flowering Plants” (APG 1998) propondo uma nova classificação para os táxons superiores das plantas com flores (Angiospermas). Esta proposta está mudando completamente a delimitação de alguns táxons que eram tratados anteriormente por Cronquist como grupos monofiléticos, como as Subclasses Magnoliidae, Hammamelidae e Dillenidae, por exemplo (Figura 4).

O APG III (2009) é o sistema de classificação das Angiospermas mais atual, de modo que os trabalhos científicos mais recentes adotam tal organização. Segundo esse grupo, as Angiospermas estão divididas, informalmente, em quatro grandes grupos: 1) Monocotiledôneas (um grupo monofilético sustentado pelas sinapomorfias das folhas paralelinervias, embrião com um cotilédone, plastídios das células crivadas com vários cristais de proteínas, caule com diversos feixes vasculares e sistema de raízes adventícias, como, também, por sequências de 18S rDNA, atpB e rbcL. Essas monocotiledôneas são as mesmas da classificação de Cronquist (1988). 2) Eudicotiledoneas ou tricolpadas(incluem neste grupo monofilético as “dicotiledôneas” de Cronquist), que possuíam o pólen tricolpado ou modificações deste tipo de pólen; 3) Angiospermas basais, sendo representado por um grupo que engloba Amborellales, Nymphaeales e Austrobaileyales e outro que corresponde as Mesangiospermas (Chloranthales + Magnoliides). 4) Magnoliides podendo ser chamada de magnoliídeas e, finalmente, por um outro que é denominado Cerathophyllales (APG III 2009). Em alguns livros, o complexo basal é trabalho de diferentes maneiras, apresentando outros nomes: Paleoerva não monocotiledôneas, Grado ANITA e Complexo Magnoliídea. Porém, independentemente de qual nomenclatura adotada, a tendência geral é utilizar o sistema de classificação APGIII.

Figura 5. Classificação de Cronquist e APGIII.