Unidade 1: Biodiversidade I

3. Principais grupos de organismos

3.3 Eucariotos

3.3.1 Protozoários

Acredita-se que os primeiros eucariotos que povoaram a Terra tenham surgido nos oceanos há 2,1 bilhões de anos. Hoje, os descendentes desses eucariotos primitivos, que nós chamamos de protozoários, vivem nos oceanos, em sistemas continentais de água doce e em habitats terrestres. Os protozoários incluem eucariotos de histórias evolutivas muito distintas, que não se encaixam nos critérios que delimitam outros reinos, alguns estão relacionados a representantes do reino Plantae, Fungi e Animalia. É necessário deixar claro que, atualmente, o termo protozoário não tem valor taxonômico. Contudo, tais organismos são extremamente importantes na base das cadeias alimentares, são importantes produtores de oxigênio e alguns grupos são parasitas de plantas e animais, incluindo o homem. Além disto, têm importância no contexto evolutivo, como já foi dito, grupos como Plantae, Fungi e Animalia descendem de ancestrais que eram protozoários.

3.3.1.1 Protozoários Fotossintetizantes

Os protozoários fotossintetizantes, assim como as plantas, são produtores primários, sendo capazes de utilizar a energia luminosa do sol para produzir sua fonte de energia orgânica. Além disto, produzem oxigênio como resultado da fotossíntese, oxigenando mares e a atmosfera, por consequência. Tais organismos são comumente chamados de algas, mas assim como o termo protozoário, este termo não tem validade taxonômica, ou seja, os organismos que chamamos de algas, provêm de diferentes linhagens, não constituindo um grupo monofilético. A ciência que estuda as algas é chamada de ficologia (do grego, phykos= alga; logos= estudo). A seguir, conheceremos alguns dos grupos de algas mais representativos no Brasil.

3.3.1.2 Algas Vermelhas (Filo Rhodophyta)

As algas vermelhas constituem, provavelmente, o grupo de algas eucarióticas mais antigo, tendo aparecido no Pré-Cambriano, entre 750-1250 milhões de anos atrás. Entre as algas marinhas, constituem o grupo de maior diversidade, apresentando cerca de 5 mil espécies. Cerca de 200 espécies ocorrem em ambientes de água doce, geralmente em águas frias, rasas e de correnteza forte (GRAHAM & WILCOX, 2003).

Alguns representantes de Rhodophyta capazes de depositar carbonato de cálcio em suas paredes , desempenham um papel ecológico extremamente importante em recifes de corais, permitindo a consolidação e estabilização dos recifes, protegendo-os do impacto direto das ondas.

Também constituem um dos grupos de algas de maior interesse econômico, podendo ser cultivadas ou coletadas de populações naturais, principalmente para a alimentação (como o nori, que é utilizado na culinária japonesa) e para a extração de ágar, agarose e carragenano, substâncias emulsificantes que possuem inúmeras aplicações industriais e farmacológicas.

As algas vermelhas apresentam morfologia muito variada, existindo organismos unicelulares, filamentosos e pseudoparenquimatosos, um tipo de morfologia constituída de feixes de filamentos justapostos, presos por mucilagem, que em corte transversal lembram um parênquima.

A parede celular das Rhodophyta é constituída de um arcabouço estrutural de microfibrilas de celulose e de uma matriz amorfa de polissacarídeos e mucilagem, entre os quais os agares e carragenanos, que chegam a representar 70% da massa seca da parede celular. Uma cutícula proteica pode ocorrer externamente à parede celular. Algumas Rhodophyta podem ainda depositar carbonato de cálcio externamente às paredes celulares, o que torna a aparência do talo esbranquiçada.

Os cloroplastos das algas vermelhas são revestidos de duas membranas que constituem o envelope do cloroplasto, com um tilacóide por banda. Tais cloroplastos foram originados por endossimbiose primária. Os pigmentos fotossintetizantes são a clorofila a e as ficobilinas. A presença de uma ficobilina chamada ficoeritrina confere às algas vermelhas sua coloração mais comum, vermelha ou rosa, porém a coloração dos indivíduos é dada pelo somatório dos pigmentos presentes no talo, existindo também no grupo indivíduos com coloração passando pelo marrom e verde.

A substância de reserva das Rhodophyta é o amido das florídeas, que ocorrem como grãos dispersos no citosol ou em volta da região correspondente ao pirenóide (região protéica do cloroplasto rica da enzima rubisco).

Uma característica marcante de Rhodophyta é a presença de conexões celulares citoplasmáticas, chamadas de sinapses entre duas células adjacentes. No entanto, tais sinapses não representam verdadeiras conexões entre o citosol das células. Possivelmente, estas conexões funcionem como pontos de fortificação que conferem maior resistência estrutural ao talo. 

A reprodução de Rhodophyta pode ser assexuada pela produção de monósporos, que germinam formando, por mitose, um talo igual ao da geração que lhe deu origem ou por fragmentação vegetativa do talo. Na reprodução sexuada, os gametas das algas vermelhas são desprovidos de flagelos, o que consiste num obstáculo para a fecundação. Uma das formas pelas quais este problema é contornado, é que o gameta feminino, que fica preso ao talo, possui um prolongamento livre, chamado tricógine, que aumenta a chance de que um gameta masculino entre em contato com sua superfície e, assim, ocorra fecundação. Outra característica marcante das algas vermelhas é que estas podem apresentar ciclos de vida trifásicos, com uma geração gametofítica (produtora de gametas) de vida livre e duas gerações esporofíticas (produtoras de esporos), sendo uma de vida livre e outra nutricionalmente dependente do gametófito.

3.3.1.3 Algas Verdes (Filo Chlorophyta)

As algas verdes ou clorófitas também representam um grupo antigo de eucariotos, sendo datado de aproximadamente 850 milhões de anos atrás. As algas verdes da classe mais proximamente relacionadas com as plantas, Charophyceae, possivelmente tenham aparecido entre 400 e 500 milhões de anos atrás.

Embora tenham surgido nos oceanos, atualmente a grande maioria das espécies, cerca de 90%, é de água doce e apresenta uma distribuição cosmopolita, isto é, apresenta ampla distribuição no planeta. Enquanto a maior parte das espécies de água doce é planctônica (vive dispersa na coluna d’água), a maior parte das formas marinhas faz parte das comunidades que ficam aderidas ao substrato (bentônicas). Também existem formas terrestres que crescem sobre troncos ou barrancos úmidos, outras crescem sobre camadas de gelo nos polos, formas saprófitas (sem pigmentos) e formas que vivem em associações com fungos (líquens), protozoários, celenterados (ex. hidras) e mamíferos (ex. nos pelos de bicho preguiça) (EVERT & EICHHORN, 2014).

As algas verdes, as briófitas e as plantas vasculares formam um grande clado chamado Viridiplantae. Os representantes deste clado compartilham a clorofila a e b como pigmentos fotossintetizantes e armazenam amido dentro dos cloroplastos, dentre outras características.

Um aspecto importante evolutivamente dentro do grupo se relaciona à divisão celular, basicamente são observados dois processos de divisão das células-filhas, via ficoplasto e via fragmoplasto. No primeiro caso, durante a citocinese, após a separação dos dois núcleos-filhos, uma série de microtúbulos se dispõe paralelamente ao plano de divisão da célula (note que estes não são os microtúbulos do fuso interzonal), levando à formação de uma parede celular entre os núcleos-filhos, de fora para dentro (centripetamente). No segundo caso, uma série de microtúbulos se dispõe perpendicularmente ao plano de divisão celular, levando à formação de uma placa celular no centro da célula em divisão, que vai crescendo em direção às periferias da célula, completando a divisão celular (centrifugamente). O fragmoplasto é considerado um caráter derivado compartilhado (uma sinapomorfia) entre as algas verdes pertencentes à Classe Charophyceae e que também está presente nas plantas.

Geralmente, as clorófitas apresentam paredes celulares celulósicas, contudo, existem táxons que apresentam xilanos ou mananos em substituição à celulose e outros em que as paredes celulares são compostas de glicoproteínas. Representantes de linhagens que se ramificaram mais cedo na história evolutiva do grupo, apresentam uma parede celular formada por escamas que se sobrepõem, compostas de polissacarídeos ácidos.

Possuem cloroplastos revestidos por duas membranas e os tilacóides formam bandas de três a cinco tilacóides, sem formar grana. Podem ser observados um ou mais cloroplastos por célula; estes podem apresentar formatos variados, como discóides, estrelados, em forma de fitas, etc.
A movimentação celular pode ocorrer pela atuação de flagelos ou em parte dos representantes não flagelados, por deslizamento sobre um substrato através de secreção de mucilagem. Os flagelos podem ocorrer na fase vegetativa, na fase reprodutiva ou em ambas e ocorrem em número de dois a quatro por célula, sempre morfologicamente iguais. O tipo de raiz flagelar (região que ancora o flagelo na célula) é um caráter taxonômico importante para o grupo.

Morfologicamente, é um grupo muito diversificado, existindo formas unicelulares, coloniais, filamentosas e parenquimatosas. Formas multicelulares aparecem em vários momentos durante a evolução do grupo, estando representadas desde as classes e ordens mais primitivas até as mais derivadas, deste modo, a multicelulariedade do talo não reflete diretamente na evolução dentro de Chlorophyta e entende-se que formas de talo similares, observadas entre táxons pouco relacionados, possivelmente resultaram de processos independentes de adaptação a pressões de seleção similares.

Em Chlorophyta podem ocorrer reprodução assexuada vegetativa por fragmentação do talo ou pela formação de esporos, que podem ser flagelados ou imóveis. Na reprodução sexuada, observam-se ciclos de vida monofásicos ou bifásicos, nos quais as duas fases do ciclo de vida podem ser ou não morfologicamente distintas. A fase gametofítica é usualmente dominante. Quanto à formação de gametas, observam-se ciclos oogâmicos, anisogâmicos e isogâmicos.
Embora seja amplamente aceito que as Charophyceae constituam o grupo irmão das plantas terrestres, ainda existe controvérsia sobre qual de suas ordens seria mais próxima das plantas terrestres.

3.3.1.4 Euglenóides (Filo Euglenophyta)

O Filo Euglenophyta representa um grupo de algas de organização eucariótica, unicelulares (exceção gênero Colacium) e dotadas de flagelos, com cerca de 800 espécies descritas, que ocorrem em ambientes marinhos e de água doce. Atualmente estão posicionados no supergrupo Excavata.

Existem euglenóides heterotróficos, fotoautotróficos facultativos (clorofilados) e indivíduos parasitas. As formas heterotróficas são comumente encontradas em ambientes ricos em matéria orgânica, sendo capazes de fagocitar partículas orgânicas.

O registro fóssil de Euglenophyta mais antigo é datado entre o meio do Ordoviciano e o Siluriano (410-460 milhões de anos atrás) e é oriundo de ambientes de água doce próximos ao mar, contudo acredita-se que isto se deva a falhas no registro e que o grupo seja ainda mais antigo.

As células euglenóides possuem um ou dois flagelos emergentes. Estes flagelos ficam inseridos numa invaginação anteriormente posicionada na célula, chamada de reservatório. O reservatório recebe água descarregada pelo vacúolo contráctil, que tem função osmorregulatória na célula. Também na porção anterior da célula, observa-se um estigma ou mancha ocelar, de coloração avermelhada, que está relacionado ao processo de fototaxia apresentado pelo grupo.

O envoltório celular é constituído por uma estrutura chamada de película, que ocorre abaixo da membrana plasmática e possui composição predominantemente protéica. A película consiste de inúmeras “estrias” espiraladamente organizadas. Alguns euglenóides possuem uma película flexível que permite à célula apresentar um movimento característico, em meio aquoso ou úmido, que se denomina movimento euglenóide (metabolia).

Adicionalmente à película, certos euglenóides podem produzir uma camada mais externa de envoltório celular, chamada lórica, constituída de mucilagem mineralizada, que confere uma aparência rígida e resistente à célula. Esta estrutura apresenta um poro que permite que os flagelos fiquem livres.

Nos indivíduos fotossintetizantes, umerosos cloroplastos são encontrados por célula, usualmente com formato discóide ou placóide, com um pirenóide central. Nos cloroplastos ocorrem três membranas, o que sugere que tenham sido originados por endossimbiose secundária. Os pigmentos fotossintetizantes são a clorofila a, clorofila b e o β-caroteno, sendo o paramilo a forma de reserva do grupo.

A reprodução sexuada é desconhecida dentro do grupo, sendo a reprodução assexuada por divisão longitudinal a principal forma de reprodução. Em resposta a modificações nas condições ambientais, os euglenóides podem formar cistos, que funcionam com uma fase de resistência até que as condições do ambiente retornem à normalidade.

3.3.1.5 Dinoglagelados (Filo Dinophyta)

O Filo Dinophyta inclui formas unicelulares, biflageladas, sendo comumente chamados dinoflagelados, que correm no plâncton marinho (maioria) e na água doce. Entre os representantes de Dinophyta existem formas fotossintetizantes, heterotróficas (saprófitos, parasitas e holozóicas), bem como formas que vivem em simbiose com animais.

As zooxantelas, um grupo de dinoflagelados endossimbiontes, são essenciais para a formação e a existência de recifes de corais no ecossistema. Outros representantes de Dinophyta são conhecidos por serem os responsáveis pela produção das marés vermelhas, que são florações potencialmente tóxicas que causam sérios prejuízos econômicos e a saúde pública.

Atualmente, fazem parte do supergrupo Alveolata, que é caracterizado pela existência de pequenas vesículas membranosas (alvéolos) sob suas superfícies celulares. Assim, o envoltório celular dos dinoflagelados, chamado anfiesma, é formado por um conjunto de tecas, que são vesículas achatadas, que geralmente possuem placas celulósicas em seu interior, situadas abaixo da membrana citoplasmática.

Os cloroplastos dos dinoflagelados apresentam três membranas e ocorrem em grande número por célula. Apresentam como pigmentos fotossintetizantes a clorofila a, clorofila c2 e também pigmentos acessórios como a peridinina, o β-caroteno e a giroxantina diéster, que é característica de dinoflagelados que causam marés vermelhas.

Reproduzem-se vegetativamente através de divisão celular longitudinal. Ocorre também reprodução sexuada entre os dinoflagelados através da formação de gametas isogâmica ou anisogâmica e os ciclos de vida do grupo são monofásicos, com meiose zigótica. Também podem formar cistos de resistência quando as condições ambientais tornam-se adversas.

3.3.1.6 Diatomáceas (Filo Heterokontophyta, Classe  Bacillariophyceae)

As diatomáceas são organismos eucarióticos de talo unicelular ou colonial que estão entre os grupos mais abundantes de eucariotos fotossintéticos, aquáticos e terrestres, constituindo, portanto, num grupo de grande contribuição para a produtividade primária da Terra.

Surgiram nos oceanos da Terra há aproximadamente 180 milhões de anos e diversificaram-se rapidamente durante o período Cretáceo, tornando-se abundantes no registro fóssil a partir daí. Atualmente encontram-se posicionados dentro do supergrupo Stramenopila, que inclui organismos também conhecidos como heterocontas, que possuem dois flagelos morfologicamente diferentes (em alguma das fases do ciclo de vida), sendo um flagelo longo ornamentado com os pelos característicos e outro menor e sem pelos. As algas pardas também fazem parte deste mesmo supergrupo.

Uma das características marcantes das diatomáceas é a presença de uma parede celular, muito resistente, composta de sílica, chamada de frústula. Tal parede é formada por duas metades ou valvas, que se encaixam como duas placas de Petri, sendo a epiteca a valva maior e a hipoteca, a menor. O local de encaixe entre estas duas valvas é denominado de pleura. As frústulas apresentam sistemas de poros (onde não há deposição de sílica) que produzem padrões de ornamentação variados, que são valiosos para fins taxonômicos. A resistência da parede celular destes organismos possibilita a formação de sedimentos maciços denominados terra de diatomitos, que possuem muitas aplicações industriais, além de valor para a paleontologia.

Apresentam cloroplastos revestidos de quatro membranas, que ocorrem solitários ou em grande número por célula. Apresentam como pigmentos fotossintetizantes a clorofila a, c1 e c2, xantofila, com destaque para a fucoxantina, que lhes confere coloração dourada, e carotenos. As principais substâncias de reserva encontradas nos representantes do grupo são a crisolaminarina e as gotículas de óleo; estas podem se acumular em tamanha quantidade no citosol, que chegam a ser facilmente observadas em microscopia de luz.

Entre as diatomáceas ocorre tanto a reprodução sexuada gamética, quanto a reprodução assexuada por bipartição ou produção de esporos. A reprodução vegetativa por bipartição é semiconservativa, sendo que cada uma das células-filhas herda somente metade da frústula da célula-mãe, reconstituindo a outra metade. Como as células-filhas precisam utilizar a valva herdada da mãe como molde para sintetizar sua outra metade, em função disto, parte da população diminui de tamanho. O tamanho original da espécie pode ser restaurado pela produção de esporos ou através da reprodução sexuada.

3.3.1.7 Algas pardas (Filo heterokontophyta, classe phaeophyceae)

Os representantes de Phaeophyta, também conhecidos como algas pardas, apresentam coloração derivada da presença de grandes quantidades do carotenoide fucoxantina em seus cloroplastos. O grupo não apresenta indivíduos de talo unicelular ou colonial, sendo seus representantes de morfologia exclusivamente filamentosa, pseudoparenquimatosa ou parenquimatosa. Assim como as diatomáceas estão posicionadas no supergrupo Stramenopila.

As algas pardas são encontradas quase que exclusivamente no ambiente marinho sendo muito comumente encontradas nas zonas rochosas entre marés e sublitorâneas, onde são dominantes, particularmente em regiões de clima mais frio. Apenas quatro gêneros de água doce são descritos Heribaudiella, Pleurocladia, Bodanella e Sphacelaria. Muitas formas marinhas podem também invadir águas salobras, constituindo uma parte importante da ficoflora estuarina.

Os fósseis mais antigos atribuídos, sem dúvidas, à Phaeophyta datam do Mioceno (5-25 milhões de anos atrás). Porém, existem outros registros, de morfologia menos confiável, que apontam que o grupo teria surgido entre 425-490 milhões de anos atrás.

Geralmente, parede celular das algas pardas é composta por, no mínimo, duas camadas, sendo a celulose o principal componente do arcabouço estrutural e os componentes amorfos predominantes são o ácido algínico e a fucoidina.

Os cloroplastos das feofíceas apresentam três tilacóides por banda e são revestidos por quatro membranas. Apresentam como pigmentos fotossintetizantes clorofila a, c1, c2 e dentre os pigmentos acessórios, a fucoxantina predomina sobre os demais carotenóides. A laminarina é o produto de reserva do grupo, sendo armazenado no citosol.

O ciclo de vida das algas marrons pode ser monofásico ou bifásico, apresentando espécies com alternância de geração isomórfica ou heteromórfica e meiose espórica. A fase dominante é sempre esporofítica (diplóide). As estruturas de reprodução recebem uma denominação especial no grupo, sendo chamadas de órgãos pluriloculares e uniloculares. O órgão plurilocular pode aparecer tanto na geração gametofítica, quanto na esporofítica e produz em tais gerações, respectivamente, gametas e esporos, sempre via mitose. Já o órgão unilocular ocorre somente na fase esporofítica e produz esporos via meiose.

As algas verdes, pardas e vermelhas podem ser encontradas facilmente nas praias, na zona entremarés (que fica exposta quando a maré está baixa). Pesquise na internet imagens de gêneros comuns no Brasil como Ulva spp. (Chlorophyta), Codium spp. (Chlorophyta), Sargassum spp. (Phaeophyceae), Galaxaura spp. (Rhodophyta), Gracilaria spp. (Rhodophyta). Aproveite passeios à praia para coletar algas que são trazidas pela maré até a areia ou coletando-as em costões rochosos; estes organismos podem ser preservados em formalina a 4% por anos se abrigados de luz (na falta de formalina, álcool a 50% pode preservá-las por algum tempo).